報告題目:頻率依賴選擇—Frequency-dependent
selection
原理:指的是在族群中的基因型是受到頻率所影響的,舉個例來說:若有毒的蝴蝶
的出現頻率很高的話,則擬態的蝴蝶就飽受其利,其擬態蝴蝶的個體數也會
增加,其原理很簡單嘛！如果蝴蝶的天敵比如鳥,他常吃到有毒的蝴蝶,當它看到似曾相識的蝴蝶時,不管牠是有毒的或是擬態,都不會去想吃了,可是假如有毒蝴蝶出現的頻率很少,鳥常吃到有毒的蝴蝶自然就會少了,於是牠對有毒蝴蝶的經驗不足,所以牠下次看到不管是有毒或是擬態的,牠也就把蝴蝶吃了,在此情況下,擬態的蝴蝶也就跟有毒的蝴蝶出現的頻率一樣少了.
由以上簡單的例子不然看出:頻率選擇就是這麼一回事,它是天擇的一種,靠的是”頻率”來選擇有合適表現型的個體.
例子:為了能更清楚的解釋題目的意思,我想用例子來說明,這是個容易的方法,也可以知道這個題目所涵蓋的範圍是有多廣!
1.黑人地中海貧血症的例子:黑人的故鄉在非洲,而非洲因為是蠻荒之地,所以說很容易滋生各種病媒蚊,其中最可怕的莫過於瘧疾了.瘧疾的病原是一種瘧疾阿米巴的原生小蟲,會寄宿在寄主的紅血球裡,然後繁衍子代,使得其他紅血球也感染到瘧疾原了.最後甚至使得血液中充滿了瘧疾原;好了,不幸的黑人是否全部都會感染瘧疾,而全部死光光啊!在另一方面黑人也是會得到地中海貧血這種遺傳疾病的,如果說基因型是ss的話就會罹患此症,導致個體不能活到成年即死亡,可是神奇的是若是基因型是Ss的話,病情就不會有那麼嚴重了,個體是可以活到成年,可是若處在於低氧的環境中,還是會使紅血球變成鐮刀型,而產生貧血的症狀.但是此基因型有一個優點就是不會感染到瘧疾,另外基因型SS即是正常的,不會有貧血但卻會感染到瘧疾.於是在非洲這個瘧疾”頻率”高的地方,天擇似乎選擇基因型為Ss的,因為其對於環境較有適應性.假如黑人移民到美國,而美國不再是一個瘧疾昌焰的地方,於是瘧疾出現頻率降低了,天擇就不再偏好Ss了,反而偏好正常SS,因為SS的不會貧血,也沒有住在有瘧疾的地方. .
2.在日本河川中有一種魚,牠們族群有兩種表現型,一種是嘴巴朝右張開的,而一種則是嘴巴朝左邊張開的.更特別的是,兩種不同嘴型的魚各有牠們的不同補食對象.於是好玩的事情就發生了,某年右嘴魚的補食獵物出現”頻率”增加了,相對之下右嘴魚對於左嘴魚有較好的適應力及繁衍力,跟著右嘴魚出現的頻率也增加了,可是右嘴魚增加的結果,右嘴魚所能補食的類物也跟著被補食而減少.相反的,左嘴魚的獵物能避免被數目比較多的右嘴魚吃,所以左嘴魚的獵物出現頻率增加了,跟著左嘴魚因食物增多使得左嘴魚出現的頻率也增多了,然後因左嘴魚增多,左嘴魚補食的獵物就會被消耗,於是又進入右嘴魚增多的循環中了.
每一個循環有十年的時間,不管是右嘴魚或左嘴魚,或者是牠們的獵物,每個都是依賴著其他三個出現的頻率作消長.
3.還有一個有趣的例子,我從生態課本中所找到的：是說在某些哺乳類中,會有基因的力量可以改變雌雄的性別交換.比如一種旅鼠,會有一種基因可以將XY的雄性使其表現型為雌性,於是對於很多雌性(XX,XY)但較少雄性之下,雌性生育時就比較偏好生出雄性,因為此時雄性出現頻率少,所以要生出多一點雄性才好平衡性別比例,這時候天擇就比較喜歡allele為保有XY的個體為雄性的選擇了.
4.還有一個例子,是從我以前看過的”自私的基因”所想到的:就是道金斯的平衡穩定假說ESS,這是有關於動物行為的,比如有兩隻鴿子,牠們相遇了,為了搶奪地盤,會有不同的動作表現,如果有一隻採取攻擊的姿勢,另一隻採取和平的姿勢,則前一隻所得到的利益會最大,因為他沒有受傷,-且搶到地盤,而另一隻則得到的利益是次佳的,因為他沒有受傷. 而且也可以到.別處去占地盤.如果兩隻都採取和平的姿勢,則牠們的到的好處是次佳的.但若兩隻都採取攻擊的姿勢,則牠們會兩敗俱傷,所得到的好處是最差的.
好了,假設在出現和平姿勢的鴿子頻率比較多的時候,若有少數採取攻擊姿勢的鴿子出現,想當然牠們時常獲得最大好處,因為對每隻相遇的鴿子,牠們大多是採取和平的姿勢.結果天擇選擇有帶攻擊姿勢基因的鴿子,於是幾年後,帶攻擊姿勢基因鴿子的出現頻率增多了,牠們所遇到的不是採取和平姿勢的鴿子比較多了,而是遇到採取攻擊姿勢的鴿子較多,結果有傷亡的最差好處.漸漸的採取攻擊姿勢的鴿子就因傷亡而減少,於是天擇又慢慢的選擇採取和平姿勢的鴿子.
所以說平率依賴選擇還可以牽涉到動物行為呢!不過好像基因是最基本的選擇單位.
頻率依賴選擇的再定義:
對於生物行為方面,第四個例子就已經說明了,生物個體行為的成功與否,端看:其行為模式在族群中出現的相對平率是多少.如果屬於比較少見的,則天擇就會偏好其基因型了.
以下為有關論文的整理:
1.突變在族群中是有依賴頻率選擇的,而且當在有性生殖的模式中,會比無性生殖的模式,影響還要大.因為在無性生殖體系中,突變反而不受選擇,會一直被複製下去,且永遠不會從族群中消失.這一點都不向在有幸生殖型中
.
1.頻率的選擇是偏左偏右選擇基因的,雖然表樣上好像處在平衡狀態的,但在基因層面上卻是動態的.如果用穩定的模式在電腦上跑,會有一種基因型成為最大群,而用頻率依賴模式去跑,則沒有一種基因型占優勢,就如現實中的大自然.
2.頻率依賴選擇是對於植物,警告色有著能自我調節合適型態的功能.不管在擬態,交配競爭,補食者及被捕食者或寄生蟲跟宿主間的交互作用,趨型及其他型為特徵,都會涉及到.過去的實驗都是以保持在族群中有基因動態變化的實驗為主.且是以簡單的變數作測量.但如今的實驗應要作複雜的變數集合的實驗.比方說行為方面,要考量的變數實在是太多了.
3.頻率依賴選擇當作用在野生植物及寄生蟲時,也有可能.實驗有16種長在不同區域的同種植物族群,其中有88%的寄生蟲種是有區域分佈的,而僅有12%同時出現在2~11的植物族群中.在16個植物族群中有13個族群會跟母生長地溝通,經由如此感染寄生蟲.但是奇怪的,在母生長第十個生長地,僅有一個地點發現有感染病.這可能跟基因的多樣性有關,因此母地族群,不需進行針對某寄生蟲做出頻率依賴選擇,而作負的頻率依賴選擇,使抗感染的基因能多樣化.
4.其實頻率選擇也會造成生活史之穩定演化策略的,這可用遺傳的技術去探討,但目前並沒有量化的實驗.
5.假設當病毒感染到病人,因會大量複製及生殖,可能會造成演化的現象,因為要對抗免疫系統的攻擊.像是HIV就會如此的改變其基因序列,造成他現在對免疫系統有抵抗性.這就是頻率依賴性的免疫選擇,HIV選擇出對某抗體具有抗性的個體,進行演化繁衍之.
6.植物為了在地球上生存,並需利用頻率依賴選擇的策略,去適應多變化的,生物相,地球氣候,即表面溫度.這可是跟太陽有關阿,因有太陽造成有日夜之分,於是發現有些草本植物,有對日夜的二像性調節能力.於是發現有些植物對於溫對有所頻率依賴選擇.
7.在分析少數雄體交配的利益,比如用某昆蟲作實驗,會發現雄的會以木糖或蔗糖為食,發現到以木糖為食的雄體會有交配上的優勢,其基因型是S/S,而以木糖為食的則沒占優勢,是F/F.選擇以生出F/F的純種為選擇,並不以食物不同的多寡為選擇,是頻率依賴選擇的反例,而是因稀少雄性效應而引起.
8.在受粉及蜜蜂間的頻率依賴選擇---因為有一種蜜蜂去藍花採蜜多過於去黃花採蜜,於是藍花演化朝向製造更少花蜜,來製造各多的花粉.於是可想到,未來少束偏好黃花的蜜蜂會增多,因為牠們採得的花蜜會比偏好藍花的蜜蜂多.
9.對於如何保持基因的變化呢?低層次的遷移是很重要的角色,但有性生殖則更重要了.有一個理論是關於紅心皇后,是由於被敵對性共演化的關係使得性及變化能維持穩定.特別是在寄主和寄生蟲間---那是一個負的頻率依賴選擇.藉由族群的次分裂,負性的頻率依賴選擇所衍生的寄生蟲關係,性的維持,所出現的突變被固定,觀察牠們之間的現象,就可發現遷移速率,負的頻率依賴選擇,對於有性及無性族群中保持變化,牠們之兼有著強大的關係.
10.
選擇會保持歧異性當環境也是在變化時,基因及密度會保持歧異性,使物種產生競爭的能力,而密度與頻率選擇在幫助演化潛能是很重要的.這些現象會發生在種內的交互關係的,我們取一種植物來作測量,利用族群在不同的密度環境下,基因型的變化,結果發現,主要基因型能散播的頻率也越大.不過密度及頻率選擇在不同的年代有著強弱不一的影響力.
11.
對於線性頻率依賴選擇的混亂性---簡單的二型頻率依賴選擇是混亂的,隨時間變化圖變的頻率,這個model是隨機交配的二型性在非重疊的產生中.利用線性關係來探討其中的關係發現,混亂及週期性會發生,這是因為有異型基因組的影響的,還有一些生態中的適性交互作用會影響,包括:同類相食,補食者的攻擊, 棲地的崩潰, 疾病的傳播等.
12.
有背景歧異性的頻率依賴選擇---由補食者去選擇獵物的表現會影響到犧牲者的頻率,密度和變化,和什麼形式的背景環境補食者容易去找到.以上的因素會影響到補食者的頻率依賴,使得有多樣性的產生.實驗方法是用在電腦螢幕上有很多的逗點,然後犧牲者以句點出現,則犧牲者會有隱藏的好處存在.這是少的物體難被發現,但是犧牲者若選擇好的位置及環境密度減少的話,則會使得犧牲者增加被補食的機會,所以說若環境有所變化的話,會影響到物種的多樣性.所以結果可說是,背景的變化會影響到補食者的行為即被補食者本身的多樣性.
13.
負頻率依賴選擇在非洲花對與受粉者的獎勵----很多有各種顏色花冠的花朵會讓樸實的昆蟲去採蜜,而不讓其擬態者採蜜.而採蜜者會發展出一套行為在這多樣性的顏色花朵中.如此的話將會影響到花朵顏色的負頻率依賴選擇.讓工蜂在很多不同顏色的花朵去選擇採蜜花,但發現工蜂不會去選擇多數花有獎賞(真有花蜜的)的去採蜜,也會去採少數顏色花而沒獎賞的（沒有花蜜的）.這樣的行為將會使蜜蜂維持花的顏色多樣性.
14.
種子的休眠及頻率依賴選擇倒致近親的競爭這是年齡專一基因表現---用演化來探討,種子在母株附近散播使種子休眠的情形.而種子的萌發是由兩群基因在控制,其中一個因子會控制種子的延遲萌發這基因是在種子裡頭的.而另一個因素是表現在種皮的,種皮是由媽媽所生的,所以其基因是表現出成體的特徵.經過兩個基因的交互作用,會影響到種子的萌發時間. 如果加入種子稀少的突變修飾因子的話,會對蒙發有何影響呢?這是兩個基因的共演化,牠們是遵守ESS策略,除非兩個基因在同時間表現而萌發才對個體有所好處.而如果是兩基因發生了衝突是沒好處的.
15.
頻率依賴選擇在型態的比例中
---在某中花有三種型態是有頻率依賴選擇的.其實在自然界有頻率依賴選擇的直接證據是很少的.在入侵濕地的花中,讓電腦去跑型態比例的變化,以五年為間格結果稀少的型態會增加,而其稀少的型態頻率會跟初始的稀少型態頻率有正相關.沒有證據顯示為何有這種關系,這結果證明在自然中的異型植物也有頻率依賴選擇.
16.
演化穩定在單一地點的頻率依賴變化選擇模式---ESS的動態穩定是分析二性物種的變化選擇.一個個體的變化是依賴基因型頻率在一個地點中如此可以決定表現型行為,這可顯示ESS的動態平衡在至多三個突變中.這是從靜態的遊戲理論方法中所得到的直覺結果.
17.
平率依賴選擇對於吃魚鱗的魚---頻率依賴選擇可以用來維持物種的多樣性,雖然還沒有經田園實驗所證明,但那個嘴型方向不同的魚便是個好例子.
想法:以上是我從91-98有關頻率依賴選擇的論文,觀看後所做的整理,看了那麼多的文獻,我領會出要成為一個成功的理論,是要有多少個學著的研究及支持才有可性度.而光是牠們所做的研究老實說都各作各的,有的是把理論用在他所觀察到的理論中,有的是為證明頻率依賴選擇的存在性,有的是作田園實驗,有的是作分子生物層次的,有的是用電腦去模擬自然的情況,有的是用數學公式是解釋,所以說,方法並不是缺乏,而只是看你有沒有想到而已.
這次我得到的題目,我再閱覽群書之後,獲益良多,我從完全不認識何是頻率依賴選擇到廣泛的了解它,這個成長心事,是有苦味也有酸味,反正就是陳雜其味,說不出所以然.頻率依賴選擇應用之廣,很難去定義一個界線.最近的生物多樣性,不是很多人再關心,從以上的論文有提到維持多樣性的方法,可讓族群有頻率依賴選擇的存在,由於隨不同因素的影響之,有歧異性的物種會隨之改變牠的比例,造成變動的穩定,ESS就是個好的證明,若有週期性的變動,就可能保持物種歧異性的存在,進而對於多樣性有所貢獻.
頻率依賴選擇也可利用到達爾文醫學上,比方說細菌的抗藥性,如果說使用抗生素的頻率過高的話,細菌面臨的頻率依賴選擇更嚴苛,於是就有抗藥性極強的細菌會被選擇出來.
其實不是所有的物種都有頻率依賴選擇的機制發生,比如說蜜蜂對花朵就每有以某顏色頻率出現最多的去選擇之,這種結果稱為負的頻率依賴選擇,有別於頻率依賴選擇.
其實很多生態現象也都得用頻率依賴選擇去解釋各種現象,比方說:生態的平衡,如果某一種物種頻率增加,則補食此物種的動物會增加,而此物種所補食的物種則會減少,這不就是頻率依賴選擇嗎!而如果某物種生存在某種草中,而此種草對於此物種有保護被景色,那麼草的數量如果增加則此物種因不易被補食,所以也跟著增加,而此種草若是減少,則此物種也會經常被補食而跟著減少.這就是頻率依賴選擇所做到的生態平衡.
最後補充:
頻率依賴選擇對於異型的環境有很大的作用,它能使得物種對於環境有很大的適性.也使得能夠有演化的平衡.物種體內的有便異性基因實在很多,而頻率依賴選擇就可以去維持變異.有很多的變異則會為演化帶來成功的適應之.其實歧異選擇就是穩定選擇,也是平率依賴選擇,三者密切相關.不同歧異的物種對於次環境有不同能力的適應性,所以說有異型物種的環境會比只有同型的環境還好舉個例子:人類的能力互不相同,但卻對各種工作,有的伸任有的不才.
參考文獻:
1.Altenberg-L.1991.Chaos from Linear Frequency-Dependent
Selection.AMERICAN NATURALIST.138:51-68.
2.Bennington-CC,Stratton-DA.1998.Field-Tests of Density-Dependent and
Frequency-Dependent Selection in Erigeron Annuus(Compositae).AMERICA JOURNAL OF
BOTANY.85:540-545.
3.Cook-LM,Kenyon-G.1991.Frequency-Dependent Selection with Backgroud
Heterogeity.HEREDITY.66:67-73.
4.Smithson-A,Macnair-MR.1997.Density-Dependent and Frequency-Dependent
Selection by Bumblebees Bombus-Terrestris(L).BIOLOGY JOURNAL OF THE LINNEAN
SOCIETY.60:401-417.
5.Smithson-A,Macna-MR.1997.Negative Frequency-Dependent Selection by
Pollinators on Artificial Flowers without Rewards.EVOLUTION.51:715-723.
6.Gross-MR.1991.Evolution of Alternative Reproductive
Strategies-Frequency-Dependent Sexual Selection in Male Bluegill
Sunfish.PHILOSOPHICAL TRANSACTIONS OF THE ROYAL SOCIETY OF LONDON SERIES
B-BIOLOGICAL SCIENCES.332:59-66.
7.Elena-SF,Miralles-R,Moya-A.1997.Frequency-Dependent Selection in a
Mammalian RNA Virus.EVOLUTION.51:984-987.
8.Lundberg-S,Nilsson-P,Fagerstrom-T.1996.Seed Dormancy and
Frequency-Dependent Selection Due to Sib Commpetition-The Effect of
Age-Specific Gene-Expression.JOURNAL OF THEORETICAL BIOLOGY.183:9-7.
9.Eckert-CG,Manicacci-D,Barrett-SCH.1996.Frequency-Dependent Selection
on Morph Ratios in Tristylous Lythrum-Salicaria.HEREDITY.77:581-588.
10.
Peck-JR.1993.Frequency-Dependent
Selection,Beneficial Mutations,and the Evolution of Sex.PROCEEDINGS OF THE
ROYAL SOCIETY OF LONDON SERIES BBIOLOHICAL SCIENCES.254:87-92.
11.
Machado-A.1994.Polymorphic
Response Pattens Under Frequency-Dependent Selection.ANIMAL LEARNING &
BEHAVIOR.22:53-71.
12.
Gavrilet-S,Hastings-A.1995.Intermittency
and Transient Chaos from Simple Frequency-Dependent Selection.PROCEEDINGS OF
THE ROYAL SOCIETY CONDON SERIES BBIOLOGICAL SCIENCES.261:233-238.
13.
Chaboudez-P,Burdon-JJ.1995.Frequency-Dependent
Selection in a Wild Plant-Pathogen System.OECOLOGIA.102:490-493.
14.
Smithson-A,Macnair-MR.1996.Frequency-Dependent
Selection by Pollinators-Mechanisms and Consequences with Regard to Behavior of
Bumblebees Bombus-Terrestris.JOURNAL OF EVOLUTIONARY BIOLOGY.9:571-588
15.
Terzic-T,Andjelkovic-M,Marinkovic-D.1996.Frequency-Dependent
Selection .1. Rare Male Phenomenon Genotypes and Substrate Composition.JOURNAL OF
EVOLUTIONARY BIOLOGY.9:337-355.
16.
Harding-SP,Lovelock-JE.1996.Exploiter-Mediated
Coexistence and Frequency-Dependent Selection in a Numerical-Model of
Biodiversity.JOURNAL OF THEORETICAL BIOLOGY.182:109-116.
17.
Wiener-P.1996.Inferring
Frequency-Dependent Selection form the Molecular Evilution of a Rapidly
Evolving Virus – A Theoretical Investigation.PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY
OF VONDON SERIES BBIOLOGICAL SCIENCES.263:1283-1289.
18.
Day-T,Taylor-PD.1996.Evolutionarily
Stable Versus Fitness Maximizing Life-Historiess Under Frequency-Dependent
Selection.PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY OF LONDON SERIES BBIOLOGICAL
SCIENCES.1996.263:333-338.
19.
Judson-OP.1995.Preserving
Genes-A Model of the Maintenance of Genetic-Variation in a Metapopulation Under
Frequency-Dependent Selection.GENETICAL RESEARCH.65:175-191.
沒有留言:
張貼留言